山西中楊園藝場(chǎng)大量供應(yīng)油松種子！聯(lián)系人：王興偉， 移動(dòng)電話：15035022122   13509792579電 話： 0359-6560006     0359656000　在古油松、古柏、古白皮松葉肉細(xì)胞葉綠體超微結(jié)構(gòu)的觀察研究中，所做的葉樣樣品在樹齡之間的差別不大，同一樹種不同樹齡的葉樣葉綠體的超微結(jié)構(gòu)基本一致，只是在參照樹與瀕弱樹之間葉綠體的超微結(jié)構(gòu)有明顯的差異。參照樹的葉色翠綠、枝葉粗壯飽滿，保持著良好的新陳代謝，葉綠體數(shù)量多，基粒片層密集，排列整齊，葉綠素含量高，光合作用、呼吸作用、蒸騰作用等生理活動(dòng)就旺盛，能大量地制造有機(jī)物，供給機(jī)體能量，同時(shí)也能及時(shí)地進(jìn)行養(yǎng)分的傳導(dǎo)和體內(nèi)廢物的排出，保持完好的生命活動(dòng)。瀕弱樹代謝趨于失調(diào)，葉色灰暗無(wú)光澤，葉稀疏細(xì)小，葉綠體數(shù)目少，基粒片層薄而稀少，噬鋨顆粒增多，葉綠體變形，相應(yīng)地葉綠素含量較低，不能進(jìn)行正常的光合作用，不能制造有機(jī)物，供給機(jī)體，導(dǎo)致線粒體的呼吸作用也大為減弱。值得注意的是在瀕弱古樹的葉綠體中大都有一個(gè)明顯的特征，即內(nèi)含巨大的淀粉粒，在水稻葉綠體出現(xiàn)較大淀粉“液泡”，據(jù)吳振球和吳岳軒的“銅鋅對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)及超氧物歧化酶的影響”研究報(bào)道這是由于水稻缺Cu、Zn造成的。聯(lián)系到古樹，這里我們認(rèn)為是否也與缺Cu、Zn有關(guān)，另外可能還與缺K有關(guān)。在瀕危較嚴(yán)重的古樹中，葉綠體的光合膜系統(tǒng)損傷嚴(yán)重，甚至崩解，充滿噬鋨顆粒，葉綠素含量極低，代謝機(jī)能已嚴(yán)重失調(diào)，在古樹的衰弱過(guò)程中葉綠體是最敏感的細(xì)胞器，有研究表明葉綠體膜的損傷是樹木衰老的征兆。

　　應(yīng)用電子探針能譜分析所測(cè)定的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素在參照古樹和瀕弱古樹之間有明顯的差別。隨著樹木本身的衰弱，葉肉細(xì)胞內(nèi)各元素的含量普遍降低，這與我們所研究的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素與古樹生長(zhǎng)關(guān)系的結(jié)果一致，充分說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)元素在細(xì)胞內(nèi)水平的高低，對(duì)古樹生長(zhǎng)發(fā)育的影響很大。K離子是植物代謝過(guò)程中不可缺少的酶活化劑，在植物細(xì)胞中大部分存在于葉綠體，實(shí)驗(yàn)也表明K在葉綠體含量較高，相對(duì)重量比在所測(cè)各元素中是最高的。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)瀕弱古樹的葉肉細(xì)胞中K在葉綠體里的含量明顯低于參照古樹的，缺K的葉綠體一般含有比較大的淀粉粒，它們?cè)谌~綠體中占用空間，限制了葉綠體里基粒的數(shù)目，類囊體減少，致使光合能力下降，碳水化合物形成不足，生長(zhǎng)較弱的古樹抗性降低，容易衰老死亡。如果K元素不缺，這些問(wèn)題可能會(huì)由于K對(duì)淀粉轉(zhuǎn)化成可溶性碳水化合物有促進(jìn)作用而被分解，運(yùn)出葉綠體，從而得到解決。

　　Fe元素主要以植物鐵蛋白的形式存在，在樣品的制備過(guò)程中基本上未流失，所以Fe在所測(cè)得元素峰中是最明顯的。葉肉細(xì)胞Fe主要存在于葉綠體內(nèi)，能影響葉綠體的結(jié)構(gòu)和葉綠素的形成，因而在衰弱樹中Fe的含量相對(duì)降低，但特弱樹中Fe的量反而增加，這是Fe過(guò)量產(chǎn)生的中毒作用所致，所以說(shuō)每種元素在古樹體內(nèi)不是越多越好，而是有一個(gè)適當(dāng)?shù)谋壤��?/P>

　　Mg是葉綠素的組成成份，也是核心成份，在葉綠體中有一定的峰值，壯樹Mg的相對(duì)重量比占11%～25%，而衰弱樹中則降低了1～3倍。缺少M(fèi)g使弱樹的葉綠素含量降低，葉綠體片層減少，樹葉表現(xiàn)為葉尖發(fā)黃、葉綠素含量低，特弱樹的葉綠體多被破壞。Cu和Zn兩元素在植物體內(nèi)含量很少，是微量元素，但不可缺少。實(shí)驗(yàn)表明Cu、Zn只在古白皮松的參照樹葉肉細(xì)胞的面掃描分析中收集到峰，在古樹體內(nèi)的含量極其微量，衰弱樹中測(cè)不到Cu峰和Zn峰，有可能是缺Zn、缺Cu。Cu和Zn是植物體內(nèi)多種酶的構(gòu)成組分，能直接影響參與生理活動(dòng)的酶的活性。Zn對(duì)葉綠素的形成和光合作用也有一定的影響，它還參與蛋白質(zhì)的合成，近年來(lái)有研究證明Zn在生物膜穩(wěn)定性方面的作用明顯，它能降低膜的透性，對(duì)細(xì)胞膜功能的完整性是必不可少的。

　　在葉肉細(xì)胞的面掃描分析中收集到明顯的Ti峰，而且A級(jí)的比B級(jí)的峰值高，這與樹齡有一定的關(guān)系，衰弱樹比參照樹的峰值低。Ti元素在古樹的生長(zhǎng)中起一定的作用，而且也有一定的比例。我們另外一個(gè)關(guān)于營(yíng)養(yǎng)元素與古樹生長(zhǎng)關(guān)系的研究也已證明在古側(cè)柏中Ti在對(duì)照樹和瀕危樹葉樣含量差別顯著，弱古柏表現(xiàn)為缺Ti。

　　Ca在參照樹葉肉細(xì)胞中的峰值比較高，而在衰弱樹中則較低。Ca2+具有促進(jìn)K+的吸收，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，防止細(xì)胞壁松馳和膜孔擴(kuò)大的作用，可控制細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的外滲，Ca的缺少，將導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，葉綠體膜流動(dòng)性增大，從而影響細(xì)胞正常生命活動(dòng)，損傷葉綠體。

　　X射線微區(qū)分析技術(shù)的突出特征之一是在分析生物樣品、特別是分析植物的超薄切片樣品時(shí)，既能觀察樣品的超微結(jié)構(gòu)，又同時(shí)能分析其元素的成份，因此對(duì)研究礦質(zhì)元素在古樹細(xì)胞亞細(xì)胞水平的分布，是非常有力的手段，從而給我們研究礦質(zhì)元素與古樹的衰弱、生長(zhǎng)之間的關(guān)系，提供了進(jìn)一步的依據(jù)。

　　葉綠體是古樹進(jìn)行光合作用制造能量的主要細(xì)胞器，研究它的超微結(jié)構(gòu)及微區(qū)元素的分布、含量，是極其重要的。它存在于葉肉細(xì)胞里，所以我們的研究從古樹葉片開始的，很有側(cè)重點(diǎn)和說(shuō)服力。古油松、古柏、古白皮松三種樹是我國(guó)古樹里最有歷史價(jià)值、最有代表性、數(shù)量最多、分布最廣泛的古樹，研究它們的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、元素平衡問(wèn)題及衰弱瀕危的原因，就更有意義、更有代表性，對(duì)管理好我國(guó)的各種古樹名木更有現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。

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